El sistema vestibular es el aparato sensorial del oído interno que ayuda al cuerpo a mantener su equilibrio postural. La información que proporciona el sistema vestibular también es fundamental para coordinar la posición de la cabeza y el movimiento de los ojos. Hay dos conjuntos de órganos terminales en el oído interno o laberinto: los canales semicirculares, que responden a movimientos de rotación (aceleración angular); y el utrículo y el sáculo dentro del vestíbulo, que responden a cambios en la posición de la cabeza con respecto a la gravedad (aceleración lineal). La información que estos órganos entregan es de carácter propioceptivo, y se ocupa de eventos dentro del cuerpo mismo, en lugar de exteroceptiva, tratando con eventos fuera del cuerpo, como en el caso de las respuestas de la cóclea a sonar . Funcionalmente, estos órganos están estrechamente relacionados con el cerebelo y con los centros reflejos de la médula espinal y tronco encefálico que gobiernan los movimientos de los ojos, el cuello y las extremidades.
¿Cuál es el propósito del sistema de controles y contrapesos?
sensación de equilibrio; oído interno En los vertebrados, las máculas utriculares del oído interno contienen una membrana otolítica y otoconias (partículas de carbonato de calcio) que doblan las células ciliadas en la dirección de la gravedad. Esta respuesta a la atracción gravitacional ayuda a los animales a mantener su sentido del equilibrio. Encyclopædia Britannica, Inc.
órganos sensoriales del equilibrio; oído humano Las crestas de los conductos semicirculares, que forman uno de los dos órganos sensoriales del equilibrio (el segundo son las máculas del utrículo y el sáculo), responden a los movimientos de rotación y participan en el equilibrio dinámico. Encyclopædia Britannica, Inc.
Aunque los órganos vestibulares y la cóclea se derivan embriológicamente de la misma formación, la vesícula ótica, su asociación en el oído interno parece ser más una cuestión de conveniencia que de necesidad. Tanto desde el punto de vista de desarrollo como estructural, el parentesco de los órganos vestibulares con el sistema de línea lateral del pez es evidente. El sistema de línea lateral está formado por una serie de pequeños órganos de los sentidos ubicados en la piel de la cabeza y a lo largo de los lados del cuerpo de los peces. Cada Organo contiene una cresta, células ciliadas sensoriales y una cúpula, como se encuentra en las ampollas de los conductos semicirculares. Las crestas responden a las vibraciones del agua y a los cambios de presión.
Los anatomistas de los siglos XVII y XVIII asumieron que todo el oído interno, incluido el aparato vestibular, está dedicado a la audición. Les impresionó la orientación de los canales semicirculares, que se encuentran en tres planos más o menos perpendiculares entre sí, y creían que los canales debían diseñarse para localizar una fuente de sonido en el espacio. El primer investigador en presentar evidencia de que el laberinto vestibular es el órgano de equilibrio era la neuróloga experimental francesa Marie-Jean-Pierre Flourens, quien en 1824 informó sobre una serie de experimentos en los que había observado movimientos anormales de la cabeza en palomas después de haber cortado cada uno de los canales semicirculares por turno. El plano de los movimientos fue siempre el mismo que el del canal lesionado. La audición no se vio afectada cuando cortó las fibras nerviosas de estos órganos, pero se abolió cuando cortó las de la papila basilar (la cóclea desenrollada del ave). No fue hasta casi medio siglo después que se apreció la importancia de sus hallazgos y los canales semicirculares fueron reconocidos como órganos de los sentidos específicamente relacionados con los movimientos y la posición de la cabeza.
Debido a que los tres canales semicirculares, superior, posterior y horizontal, están colocados en ángulo recto entre sí, pueden detectar movimientos en el espacio tridimensional. Cuando la cabeza comienza a girar en cualquier dirección, la inercia de la endolinfa hace que se quede atrás, ejerciendo una presión que desvía la cúpula en la dirección opuesta. Esta desviación estimula las células ciliadas doblando sus estereocilios en la dirección opuesta. El fisiólogo alemán Friedrich Goltz formuló el concepto hidrostático en 1870 para explicar el funcionamiento de los canales semicirculares. Postuló que los canales se estimulan por el peso del líquido que contienen, variando la presión que ejerce con la posición de la cabeza. En 1873, los científicos austriacos Ernst Mach y Josef Breuer y el químico escocés Crum Brown, trabajando de forma independiente, propusieron el concepto hidrodinámico, que sostenía que los movimientos de la cabeza provocan un flujo de endolinfa en los canales y que los canales son estimulados por los movimientos de los fluidos o los cambios de presión. . El fisiólogo alemán J.R. Ewald demostró que la compresión del canal horizontal en una paloma por un pequeño martillo neumático provoca el movimiento de la endolinfa hacia la cresta y el giro de la cabeza y los ojos hacia el lado opuesto. La descompresión invierte tanto la dirección del movimiento de la endolinfa como el giro de la cabeza y los ojos. El concepto hidrodinámico fue probado por investigadores posteriores que siguieron el camino de una gota de aceite que se inyectó en el canal semicircular de un pez vivo. Al inicio de la rotación en el plano del canal, la cúpula se desvió en la dirección opuesta a la del movimiento y luego regresó lentamente a su posición de reposo. Al final de la rotación, se desvió de nuevo, esta vez en la misma dirección que la rotación, y luego volvió una vez más a su posición estacionaria vertical. Estas desviaciones son el resultado de la inercia de la endolinfa, que se retrasa al comienzo de la rotación y continúa su movimiento después de que la cabeza ha dejado de girar. El lento retorno es función de la elasticidad de la cúpula misma.
Estas desviaciones opuestas de la cúpula afectan al nervio vestibular de diferentes maneras, lo que se ha demostrado en experimentos que involucran el laberinto extraído de un pez cartilaginoso. El laberinto, que permaneció activo durante algún tiempo después de su extracción del animal, se utilizó para registrar los impulsos nerviosos vestibulares que surgen de una de las crestas ampulares. Cuando el laberinto estaba en reposo, se producía una descarga lenta, continua y espontánea de impulsos nerviosos, que aumentaba con la rotación en un sentido y disminuía con la rotación en el otro. En otras palabras, el nivel de excitación aumentó o disminuyó según el sentido de rotación.
La desviación de la cúpula excita las células ciliadas doblando los cilios sobre ellas: la desviación en una dirección despolariza las células; la desviación en la otra dirección los hiperpolariza. Los estudios de microscopía electrónica han demostrado cómo se produce esta polarización. Los mechones de pelo de las crestas se orientan a lo largo del eje de cada canal. Por ejemplo, cada célula pilosa de los canales horizontales tiene su kinocilium mirando hacia el utrículo, mientras que cada célula pilosa de los canales superiores tiene su kinocilium mirando hacia el utrículo. En los canales horizontales, la desviación de la cúpula hacia el utrículo, es decir, la flexión de los estereocilios hacia el kinocilio, despolariza las células ciliadas y aumenta la velocidad de descarga. La desviación del utrículo causa hiperpolarización y disminuye la tasa de descarga. En canales superiores estos efectos se invierten.
Los receptores de gravedad que responden a la aceleración lineal de la cabeza son las máculas del utrículo y el sáculo. Las máculas utriculares izquierda y derecha están en el mismo plano, aproximadamente horizontal y, debido a esta posición, son más útiles para proporcionar información sobre la posición de la cabeza y sus inclinaciones de lado a lado cuando una persona está en posición vertical. . Las máculas saculares están en planos verticales paralelos y probablemente responden más a las inclinaciones de la cabeza hacia adelante y hacia atrás.
Ambos pares de máculas son estimulados por fuerzas de cizallamiento entre la membrana otolítica y los cilios de las células ciliadas debajo de ella. La membrana otolítica está cubierta con una masa de diminutos cristales de calcita (otoconia), que aumentan el peso de la membrana y aumentan las fuerzas de cizallamiento creadas en respuesta a un ligero desplazamiento cuando se inclina la cabeza. Los haces de pelo de las células ciliadas maculares están dispuestos en un patrón particular, mirando hacia (en el utrículo) o alejándose (en el sáculo) de una línea media curva, que permite la detección de todas las posibles posiciones de la cabeza. Estos órganos sensoriales, particularmente el utrículo, tienen un papel importante en los reflejos de enderezamiento y en el control reflejo de los músculos de las piernas, el tronco y el cuello que mantienen el cuerpo en posición erguida. El papel del sáculo se comprende menos completamente. Algunos investigadores han sugerido que responde tanto a la vibración como a la aceleración lineal de la cabeza en el plano sagital (hacia adelante y hacia atrás). De los dos receptores, el utrículo parece ser el socio dominante. Existe evidencia de que el sáculo de los mamíferos puede incluso retener rastros de su sensibilidad al sonido heredado de los peces, en los que es el órgano del oído.
La relación entre el aparato vestibular de los dos oídos es recíproco . Cuando la cabeza se gira hacia la izquierda, la descarga del canal horizontal izquierdo disminuye y viceversa. La postura normal es el resultado de su actuación en cooperación y en oposición. Cuando se daña el sistema vestibular de un oído, la actividad desenfrenada del otro provoca una falsa sensación continua de giro (vértigo) y movimientos rítmicos y espasmódicos de los ojos (nistagmo), ambos hacia el lado sano. Cuando las células ciliadas vestibulares de ambos oídos internos se lesionan o destruyen, como puede ocurrir durante el tratamiento con el antibioticos gentamicina o estreptomicina, puede haber una alteración grave de la postura y la marcha (ataxia), así como vértigo y desorientación graves. En las personas más jóvenes, la alteración tiende a disminuir a medida que se confía en la visión y en los impulsos propioceptivos de los músculos y articulaciones, así como en los impulsos cutáneos de las plantas de los pies para compensar la pérdida de información de los canales semicirculares. Puede ocurrir la recuperación de algunas células ciliadas lesionadas.
Las pruebas de rutina de la función vestibular tradicionalmente han involucrado la estimulación de los canales semicirculares para provocar nistagmo y otros reflejos oculares vestibulares. La rotación, que puede provocar vértigo y nistagmo, así como desorientación temporal y tendencia a caer, estimula el aparato vestibular de ambos oídos simultáneamente. Debido a que los otoneurólogos suelen estar más interesados en examinar los oídos derecho e izquierdo por separado, por lo general emplean el cambio de temperatura como estimulante. La irrigación del canal auditivo con agua tibia a 44 ° C (111 ° F) o con agua fría a 30 ° C (86 ° F) provoca nistagmo al establecer corrientes de convección en el canal horizontal. La duración del nistagmo puede cronometrarse con un cronómetro, o la frecuencia y la amplitud de los movimientos de los ojos se pueden registrar con precisión detectando las variaciones rítmicas resultantes en los potenciales de corriente continua corneorretiniana, usando electrodos pegados en la piel de las sienes. —Un proceso de diagnóstico llamado electronistagmografía. Un aparato vestibular anormal generalmente produce una respuesta reducida o ninguna respuesta.
El sistema vestibular puede reaccionar a la estimulación desacostumbrada del movimiento de una aeronave, un barco o un vehículo terrestre para producir una sensación de inestabilidad, malestar abdominal, náuseas y vómitos. En las últimas etapas de la enfermedad se pueden observar efectos similares al mareo por movimiento, con vértigo y nistagmo. agudo intoxicación alcohólica. El vértigo acompañado de hipoacusia es una característica destacada de los ataques periódicos que experimentan los pacientes con enfermedad de Ménière, que, hasta finales del siglo XIX, se confundía con epilepsia . Fue referido como apoplectiforme cerebral congestión y se trató mediante purga y sangrado. Otras formas de vértigo pueden presentar al otoneurólogo problemas de diagnóstico más difíciles.
Desde el advenimiento de la exploración espacial, el interés por los estudios experimentales y clínicos del sistema vestibular ha aumentado considerablemente. Los investigadores están particularmente preocupados por su desempeño cuando las personas están expuestas a la microgravedad de los vuelos espaciales, en comparación con el campo gravitacional de la Tierra para el que evolucionó. Las investigaciones incluyen el uso creciente de centrifugadoras lo suficientemente grande para rotar humano sujetos, así como pruebas ingeniosamente automatizadas de equilibrio postural para evaluar los reflejos vestibuloespinales. Algunos astronautas han experimentado síntomas vestibulares relativamente menores al regresar de un vuelo espacial. Algunas de estas alteraciones han durado varios días, pero ninguna se ha vuelto permanente.
